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    血氧水平依賴功能磁共振成像(BOLD-fMRl)實(shí)現(xiàn)了對人類視覺系統(tǒng)相關(guān)腦區(qū)的功能定位，在視覺系統(tǒng)的研究中已取得重要成果。本文詳細(xì)討論了人類視覺加工的神經(jīng)過程，即等級加工和平行加工理論。并就fMRI在視覺皮層定位、顏色識別、運(yùn)動物體視覺感知等方面的應(yīng)用作一綜述。

    近10年間，血氧水平依賴(bloodoxygenation-level dependent，BOLD)功能磁共振成像(functional MRI，fMRl)技術(shù)在腦功能活動研究中得到了迅速的發(fā)展，已廣泛應(yīng)用于神經(jīng)科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，其中研究最早并取得重要成果的是有關(guān)視覺系統(tǒng)的研究，現(xiàn)將有關(guān)進(jìn)展綜述如下。

    1 人類視覺加工的神經(jīng)過程：等級加工和平行加工理論

    來自靈長類神經(jīng)生理學(xué)資料和來自人類作業(yè)的證據(jù)均表明，視皮層區(qū)由兩條視覺通路組成，各種不同的感知信息是在大腦的不同腦區(qū)得到處理的，顏色與形狀等客體特征是在從枕葉到顳葉的腹側(cè)視覺通路上的層級聯(lián)結(jié)區(qū)域得到表征的，而運(yùn)動等空間特征是在從枕葉到頂葉的背側(cè)通路上得到表征的，這就是1982年神經(jīng)生理學(xué)家Ungerlei-der[1]在對猴視覺研究的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上首次提出的經(jīng)典的平行加工理論。

    兩條處理通路都進(jìn)一步投射到前額葉，同時(shí)額葉也發(fā)送反饋投射回視皮層處理區(qū)，實(shí)現(xiàn)視覺加工中自上而下的調(diào)節(jié)作用，有研究指出這種調(diào)節(jié)機(jī)制在外紋皮層階段即已開始。fMRI在視覺研究中的重要作用是逐步闡明了人類的視覺系統(tǒng)是如何在解剖學(xué)和功能上組織起來的，另外，關(guān)于視皮層區(qū)域間自下而上(bottom-up)的等級處理以及自上而下(top-down)的調(diào)節(jié)都通過實(shí)驗(yàn)得到了證實(shí)。

    人類的視覺加工是按照等級加工模式處理的，視覺信息從低級視皮層到高級視覺中樞逐漸完成加工過程，視覺認(rèn)知始于視網(wǎng)膜，經(jīng)外側(cè)膝狀體核，投射到視皮層，再向具有進(jìn)一步處理功能的大腦皮層輻射。

    視網(wǎng)膜細(xì)胞按功能可分成兩類，即大細(xì)胞和小細(xì)胞，分別對視覺刺激的不同特征進(jìn)行加工，大細(xì)胞負(fù)責(zé)對物體運(yùn)動信息的加工，并將加工信息投射到V1區(qū)，小細(xì)胞負(fù)責(zé)顏色和形狀等客體本身特征的加工，然后向V2區(qū)投射。視覺信息經(jīng)過紋狀皮層(V1和V2)處理后進(jìn)一步向高級的紋外皮層投射，在紋外皮層階段，信息處理通過兩條在解剖和功能上不同的視覺通路來完成的，一條是背側(cè)視覺通路：從V1到背側(cè)枕頂皮層，與視覺刺激的空間位置和運(yùn)動信息加工有關(guān)，即where通路；另一條是腹側(cè)視覺通路：從V2區(qū)通過V4到腹側(cè)枕顳皮層，與客體特征有關(guān)，包括形狀、顏色、大小及質(zhì)地等等，即what通路。但不同的視覺加工通路并不是完全分離的，兩者之間存在許多重要的交通，這是視覺信息在高級階段能夠完成整合加工的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

    視覺系統(tǒng)加工能力是有限的，所以呈現(xiàn)在視野中的多個(gè)客體通過競爭方式進(jìn)入有限的視覺系統(tǒng)，解決這種競爭的一個(gè)方式就是通過下行的注意調(diào)節(jié)機(jī)制，即空間指向性注意，通過減少對注意焦點(diǎn)以外分心刺激的注意資源實(shí)現(xiàn)對耙刺激最有效的加工。

    這一結(jié)論得到了以下實(shí)驗(yàn)的支持，Kastner等采用fMRI觀察以不同順序呈現(xiàn)四張圖片時(shí)紋外皮層的激活情況，與四張圖片按順序分別出現(xiàn)在視野內(nèi)相比，四張圖片同時(shí)呈現(xiàn)時(shí)，紋外皮層區(qū)的激活減弱，而且在V4和TEO區(qū)表現(xiàn)的信號差別大于VI和V2區(qū)，這是由于V4和TEO加工視野大于V1和V2區(qū)，所以數(shù)目相同的分心刺激，進(jìn)入V4和TEO加工視野的分心刺激多，導(dǎo)致更大分心刺激的干擾。

    當(dāng)要求被試者注意同時(shí)呈現(xiàn)四張圖片中的一張時(shí)，V4和TEO區(qū)激活明顯增加，而且信號增加幅度大于四張圖片先后呈現(xiàn)的情況，這說明空間指向性注意能部分取消周圍分心刺激帶來的干擾，從而減少視野內(nèi)同時(shí)存在的不同刺激間的相互作用。當(dāng)要求被試者對客體的不同特征，如形狀、顏色或運(yùn)動方向做反應(yīng)時(shí)，局部腦區(qū)的激活會出現(xiàn)相應(yīng)的變化，即在視覺加工中大腦通過額頂葉高級中樞完成對視覺信息加工的自上而下的調(diào)節(jié)作用，當(dāng)注意客體的顏色時(shí)，角回和梭狀回出現(xiàn)激活；而注意客體的運(yùn)動特征時(shí)，頂枕皮層出現(xiàn)激活。

    Corbetta選擇具有顏色、形狀及運(yùn)動特征的視覺刺激，要求被試者選擇性注意不同客體特征時(shí)，腦區(qū)激活是不同的。后來研究者采用三種不同的任務(wù)，即被動注視運(yùn)動的物體、判斷運(yùn)動物體的運(yùn)動方向和對先后出現(xiàn)的兩個(gè)運(yùn)動物體方向進(jìn)行一致與不一致的判斷，結(jié)果發(fā)現(xiàn)被動注視運(yùn)動物體時(shí)，出現(xiàn)hMT／V5、hV3A、雙側(cè)角回和沿著頂枕溝的一些腦區(qū)激活；在方向判斷任務(wù)中出現(xiàn)腹側(cè)枕葉、一小部分V3A和沿著頂枕溝的一些腦區(qū)激活，但hMT／V5區(qū)沒有確切激活；但對先后出現(xiàn)的運(yùn)動物體運(yùn)動方向是否一致進(jìn)行判斷時(shí)，主要激活右側(cè)梭狀回中部和右側(cè)額極(frontal opereulum)，證明了右側(cè)梭狀回中部對運(yùn)動物體在時(shí)域內(nèi)變化起重要調(diào)節(jié)作用。綜上所述，視覺系統(tǒng)信息加工不僅與刺激本身的特性有關(guān)，而且與實(shí)驗(yàn)任務(wù)的要求(即注意的選擇)有關(guān)。

    2 fMRI在視覺皮層定位中的應(yīng)用

    早期有關(guān)視覺皮層腦功能的研究，主要是中樞解剖功能的定位，這方面的工作主要是驗(yàn)證或修正傳統(tǒng)研究手段獲得的結(jié)果。Belliveau等在1991年所得到的第一幅人腦功能磁共振成像就是有關(guān)視覺研究的，通過對7例正常人視覺刺激后，初級視覺皮層的血流容積增加，從而為fMRI在人腦功能定位方面的研究開創(chuàng)了歷史先河。

    早期靈長類動物視覺皮層神經(jīng)解剖及生理方面的研究為人類視覺皮層的研究積累了寶貴資料，研究者們通過大量研究發(fā)現(xiàn)人的視覺皮層與靈長類動物的視皮層是同源的，并確認(rèn)了人類至少存在30個(gè)視覺皮層區(qū)，以后研究者們多采用BOLD法，實(shí)現(xiàn)了對人腦視皮層V1、V2、V3、V4和MT／V5各區(qū)的精確定位，所得到的視皮層位置與傳統(tǒng)觀點(diǎn)基本一致，而且發(fā)現(xiàn)在視覺腦皮層中，右側(cè)大腦半球?yàn)閮?yōu)勢半球。

    隨后的進(jìn)一步研究指出，引起視覺皮層最強(qiáng)烈反應(yīng)的刺激光源閃爍頻率為8 Hz，并且光刺激強(qiáng)度與激活反應(yīng)幅度有關(guān)系，另外激活反應(yīng)幅度還與性別、年齡有關(guān)。不僅視覺刺激可激活視皮層區(qū)，而且視覺刺激想象也可激活視皮層，只是激活的范圍有所差別，并且發(fā)現(xiàn)VI區(qū)參與了視覺想象加工。所以，腦功能成像技術(shù)是認(rèn)識視覺系統(tǒng)的新途徑，其中的很多成果是其他方法所難以獲得的。

    3 顏色識別的腦功能定位

    顏色識別過程分為三個(gè)階段：首先V1區(qū)和V2區(qū)激活，登陸不同波長及強(qiáng)度的光線，V1區(qū)細(xì)胞對波長的變化最敏感；其次是位于梭狀回內(nèi)的V4區(qū)及其稍前方的V4a區(qū)激活，進(jìn)行顏色的自處理，尤其當(dāng)人類注視由多種色彩構(gòu)成的抽象或自然景色時(shí)，由于波長不斷變化，V4和V4a區(qū)激活更明顯，Bartels[14]把梭狀回內(nèi)的V4和V4a區(qū)定義為V4復(fù)合體，是人腦顏色處理的中心；最后顳下回和額葉激活，進(jìn)一步識別物體的顏色。

    4 運(yùn)動物體視覺感知的研究

    以往研究發(fā)現(xiàn)猴對運(yùn)動物體的加工分兩步：第一階段是感知運(yùn)動的局部信息，發(fā)生在V1區(qū)；第二階段是對第一階段獲得的局部運(yùn)動信息進(jìn)行整和加工，發(fā)生在中顳葉(medial temporal，MT區(qū))，即V5區(qū)。MT／V5區(qū)90％的神經(jīng)元對運(yùn)動速度和方向具有高度選擇性，即對向上和向右的運(yùn)動成分最敏感。

    MT／V5進(jìn)一步向鄰近的內(nèi)側(cè)顳葉上部(medial superior temporal，MST)投射，MST神經(jīng)元比MT／V5區(qū)神經(jīng)元選擇性更明顯，在MST背側(cè)，20％神經(jīng)元負(fù)責(zé)運(yùn)動選擇，14％神經(jīng)元負(fù)責(zé)收縮／擴(kuò)張運(yùn)動，6％神經(jīng)元負(fù)責(zé)變形改變；MST腹側(cè)僅負(fù)責(zé)有輕度運(yùn)動改變的視覺加[15]。也有一部分MT／V5神經(jīng)元投射到其他運(yùn)動相關(guān)腦區(qū)，如顳上溝底部(fudus ofthe superior temporal sulcus，F(xiàn)ST)，頂內(nèi)溝底部(fudus of the intraparietal sulcus，VIP)和顳上溝(superior temporal sulcus，STS) 。

    1991年Zeki首次采用PET實(shí)現(xiàn)了對人類視覺運(yùn)動加工的腦功能定位，發(fā)現(xiàn)人腦紋外皮層存在兩個(gè)功能區(qū)，一個(gè)相當(dāng)于猴的MT／V5、MST區(qū)和周圍相鄰的有關(guān)運(yùn)動區(qū)，只對運(yùn)動刺激反應(yīng)，并把此聯(lián)合區(qū)命名為hMT／V5+(huma MT／V5 area and satellites)；另一個(gè)只對顏色刺激發(fā)生反應(yīng)，位于腹側(cè)角回和梭狀回。這一發(fā)現(xiàn)為早期研究提出的人腦內(nèi)存在兩條視覺加工平行理論提供了支持。后來Watson 進(jìn)一步將hMT／V5+定位于顳下溝的上升支。Tootell采用fMRI發(fā)現(xiàn)hMT／V5+對低對比度的視覺刺激更敏感，而對發(fā)光強(qiáng)度一樣的運(yùn)動?xùn)艡诜磻?yīng)明顯減弱，這些特點(diǎn)均與猴MT／V5神經(jīng)元特性相似，從而證明了人類與猴的視覺運(yùn)動加工區(qū)是同源的。

    Dupont等人的PET研究發(fā)現(xiàn)，人類除了MT／V5、V1／V2運(yùn)動反應(yīng)區(qū)外，還存在許多皮層結(jié)構(gòu)與運(yùn)動加工功能有關(guān)，包括楔葉和沿著背側(cè)頂枕通路的一些腦區(qū)，人腦內(nèi)至少存在15個(gè)以上的運(yùn)動反應(yīng)區(qū)。

    后來Tootell在此基礎(chǔ)上證明楔葉，相當(dāng)于V3輔助區(qū)(V3accessory，V3A)是人類第二重要的運(yùn)動加工區(qū)，與MT／V5區(qū)一樣，V3A負(fù)責(zé)整個(gè)對側(cè)視野(不像V1、V2、V3初級視區(qū)只負(fù)責(zé)對側(cè)1／4視野)的運(yùn)動加工，但其運(yùn)動選擇性不高。Tootell[22]把視皮層相關(guān)腦區(qū)按照對運(yùn)動反應(yīng)的敏感程度排序如下：hMT／V5+>V3A>V2>V3＝V1。

    后來Orban和Dupont分別用PET發(fā)現(xiàn)在枕葉還存在一個(gè)負(fù)責(zé)運(yùn)動加工的腦區(qū)，主要對運(yùn)動物體的邊緣信息進(jìn)行感知加工，并把此區(qū)命名為KO區(qū)(kinetic occipital，KO)。隨后的fMRI研究[25]也證明了KO區(qū)的存在，該腦區(qū)位于枕葉皮層側(cè)表面，恰好分布在hMT／V5+和V3A腦區(qū)之間。

    總之，腦功能成像不僅實(shí)現(xiàn)了對視覺運(yùn)動加工區(qū)的精確定位，而且闡明了各腦區(qū)的功能作用。比較共識的結(jié)論是：hMT／V5+是最重要的運(yùn)動加工區(qū)，參與許多運(yùn)動加工過程，如一、二級運(yùn)動加工、想象運(yùn)動和運(yùn)動深度的感知。V3A是第二重要的運(yùn)動加工區(qū)，負(fù)責(zé)對運(yùn)動方向和速度的分析、想象運(yùn)動和對運(yùn)動物體輪廓的想象加工。KO負(fù)責(zé)二維物體運(yùn)動加工，STS負(fù)責(zé)生理性運(yùn)動功能，其他腦區(qū)分別在不同任務(wù)中起作用，如額眼區(qū)(frontal eye field,FEF)負(fù)責(zé)眼球運(yùn)動和注意轉(zhuǎn)移。頂內(nèi)溝背側(cè)前部(anterior dorsal intraparietal sulcus,DIPSA) 負(fù)責(zé)三維物體的運(yùn)動加工、注意轉(zhuǎn)移和追蹤運(yùn)動物體軌跡，并且參與聯(lián)合搜索任務(wù)。

    以往從猴神經(jīng)生理學(xué)研究得出的理論還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能解釋人類視覺系統(tǒng)復(fù)雜的神經(jīng)機(jī)制，腦功能成像技術(shù)的出現(xiàn)，實(shí)現(xiàn)了對人類視覺系統(tǒng)相關(guān)腦區(qū)的功能定位，而且可了解各腦區(qū)的相互關(guān)系，這必將為進(jìn)一步研究開辟廣闊的發(fā)展空間。